引言

多糖是一种天然高分子聚合物，广泛存在于自然界中，由10个或10个以上单糖单元通过糖苷键连接而成。多糖具有多种生物活性和应用价值，如抗氧化、抗菌、抗炎、免疫调节和抗凝血等，在医药领域应用广泛。植物多糖的生物合成主要包括三个关键步骤：蔗糖转化为尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-葡萄糖）、UDP-葡萄糖转化为其他核苷酸糖、以及最后通过糖基转移酶（glycosyltransferases，GTs）催化将单糖从活化的糖供体转移到正在生长的多糖链上。在这一合成途径中，糖基转移酶作为核心执行者，负责糖苷键的形成，决定多糖的最终结构和功能特性。

糖基转移酶是一个具有众多成员的转移酶超家族，它们将糖基从活化的供体分子转移到特定的受体分子位点上。糖基受体分子包括糖、脂质、蛋白质、等物质，糖基供体分子主要为常见的糖，如磷酸糖、核苷磷酸糖、UDP-葡萄糖、UDP-葡萄糖醛酸等。在植物中，糖基转移酶不仅参与细胞壁组分的合成，还在次生代谢产物的修饰、植物激素平衡调节以及逆境响应中发挥关键作用。

本文旨在系统阐述糖基转移酶的蛋白质结构、催化机制、底物特异性，并重点讨论如何通过组装成多酶复合体来实现高效、有序的多糖合成。同时，本文还将比较分析不同植物来源糖基转移酶的研究进展，并对未来研究方向和应用前景进行展望。

1 植物多糖的生物合成研究进展

植物多糖是由多个单糖分子通过糖苷键连接而成的天然高分子聚合物，广泛存在于植物的根、茎、叶、果和种子中，如枸杞、香菇、人参等，是重要的生物活性成分，具有多种生理功能，包括免疫调节、抗氧化、抗肿瘤、降血糖血脂以及调节肠道菌群等。因其安全、无毒副作用，植物多糖在食品工业中作为功能性成分和天然添加剂，同时在医药及保健品领域也具有广阔的应用前景，是当前天然产物研究的热点之一。

1.1 甘草

甘草多糖是从甘草中提取的一种天然植物多糖，主要由阿拉伯糖、葡萄糖、半乳糖、木糖、甘露糖和鼠李糖组成，具有免疫调节、抗氧化、抗菌等作用。甘草多糖的生物合成通路主要包括蔗糖转化、UDP-葡萄糖至其他NDP单糖的转化、多糖聚合3个部分。甘草SUS稳定性低与其柔性N末端结构有关，截除多余N末端可显著提高GuSUS1和GuSUS2的稳定性，使突变体半衰期延长2倍。进一步将GuSUS1突变体与甘草次酸（GA）糖基化相关的UGT73C11偶联，用于尿苷5′-二磷酸二钠盐水合物（UDP）的糖基化反应。

1.2 黄芪

黄芪多糖（astragalus polysaccharides，APS）是中药黄芪的主要成分，具有抗炎、抗氧化应激、抗纤维化、保护肝脏、抗肿瘤和免疫调节功能。APS的生物合成研究取得了一定进展，已定位了多糖合成相关的糖基转移酶基因，明确了合成路径的关键节点，为黄芪多糖的合成机制研究和开发利用提供了基础。多糖主要包括同多糖、杂多糖两大类，同多糖中只有葡聚糖具有药用特性。自然界中普遍存在的多糖是杂多糖。aga2基因(α-半乳糖苷酶基因)分解黄芪中的α-半乳糖苷类物质，产物可能间接参与胞外多糖合成。其表达可能有助于提高黄芪发酵产物中的多糖得率。

1.3 山药

山药多糖（chineseyam polysaccharide，CYPS）作为山药的主要活性成分之一，因其显著的生物活性而受到广泛关注，如免疫调节、降血糖、降血脂、抗氧化、抗炎和抑菌作用。山药中的蔗糖合成酶(SUS)基因-DoSUS1催化蔗糖分解，为多糖合成提供前体UDP-葡萄糖。

1.4 铁皮石斛

铁皮石斛（dendrobium officinale）为兰科石斛属多年附生草本植物，具有“益胃生津、滋阴清热”之效，久服厚肠胃。铁皮石斛多糖（dendrobium officinale Polysaccharide，DOP）作为铁皮石斛的主要活性成分已被证实具有抗炎、抗氧化和黏膜修复等作用。在蔗糖合成途径附近，β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖基转移酶/β-1,4-甘露糖蛋白、α-1,3/1,6甘露糖基转移酶、α-1,2糖基转移酶等相关的代谢途径，推测与多糖合成相关。如DoUGPase1参与UDP-葡萄糖的合成，为多糖合成提供前体。对其总结如表1所示。

植物	多糖名称	关键基因
甘草	GPS	GuSUS1、GuSUS2
黄芪	APS	aga2
山药	YPS	DoSUS1
铁皮石斛	DOP	DoUGPase1

2 植物UDP-糖基转移酶的研究进展

植物尿苷二磷酸糖基转移酶是一类能够催化糖基从活化的尿苷二磷酸糖供体转移到特定受体分子上的酶家族。它们是糖基转移酶一号家族的成员，在植物界中广泛存在且成员数量庞大。UGT基因家族通常以多基因家族的形式存在。例如，在茶树中鉴定到297个UGT，在桑树中鉴定出155个BpUGTs Z，在人参中鉴定出167个UGT（图1），而在番茄的泛基因组分析中更是鉴定出多达12073个UGT基因。UGT能够催化的底物种类极其繁多，包括类黄酮、酚酸、萜类、生物碱以及植物激素等多种小分子化合物。其催化的糖基化反应是植物许多次生代谢产物生物合成的最后一步，对植物的生长发育、环境适应等具有十分重要的作用。

2.1 植物UGT家族蛋白结构特点

植物UGT的C末端存在高度保守的植物次生产物糖基转移酶基序，要是由44个氨基酸（WAPQ-VL-H-AVG-FLTHCGWNSTLES-GVP-WPM-DQ）组成，与调控植物次生代谢产物相关。PSPG基序为UGT识别尿嘧啶核苷二磷酸-糖（UDP-sugar）供体的重要结合区域,利用该基序在拟南芥、玉米、葡萄和大豆中分别鉴定到122、148、184和128个UGT基因,具备该基序的植物UGT在调控植物次生代谢产物相关的过程中扮演了重要角色。尽管不同UGT的氨基酸序列一致性可能较低，但它们在三级结构上却表现出高度的保守性。这是由于UGT在三维结构上存在共同折叠模式、底物识别与催化及底物杂泛性。

2.1.1 共同折叠模式

植物UGT通常采用GT-B型折叠，即由两个高度相似的、主要由β-片层组成的Rossmann-like结构域构成一个裂口，催化活性位点位于两个结构域之间。其中，C端结构域主要负责识别和结合UDP-糖供体，而N端结构域则负责识别多样化的受体底物。

2.1.2 底物识别与催化

位于C端结构域的PSPG盒通过其内部的氨基酸残基与UDP-糖供体发生特异性相互作用。而N端结构域的氨基酸组成和空间构象则决定了酶对受体底物的特异性识别和区域选择性，即催化糖基连接到受体分子的羟基上。

2.1.3 底物杂泛性

一个重要的结构功能特征是许多UGT具有底物杂泛性，即同一个UGT酶能够识别多种结构不同的底物。这种特性增加了植物合成糖苷类化合物的多样性，但也给在功能鉴定带来了挑战。

2.2 植物UGT功能的研究进展

2.2.1 植物UGT参与激素稳态调控

糖基化是调控植物激素平衡和失活的关键机制。而UGT则是参与植物糖基化的关键基因。如UGT可参与生长素（IAA）的信号途径，茶树中的CsUGT87A1基因能够催化IAA的糖基化，从而调控生长素稳态，并增强植物的干旱胁迫耐受性。此外，拟南芥中的UGT76F1被发现能够特异性糖基化生长素的前体物质吲哚丙酮酸（IPyA），形成IPyA葡萄糖苷（IPyA-Glc），这一过程在调节活性生长素水平以响应光和温度信号中起关键作用。此外，UGT可参与水杨酸（SA）的信号途径，茶树中，糖基转移酶CsUGT74B5能够在水杨酸的邻位羟基位点进行特异性糖基化，生成水杨酸2-O-β-D-葡萄糖苷（SAG）。这一过程通过微调游离SA的水平，负向调节茶树对炭疽病的免疫力。

2.2.2 植物UGT次级代谢产物的生物合成

糖基化是植物次生代谢产物的生物合成的关键环节。如在植物黄酮化合物、萜类化合物、多糖类化合物的生物合成。如通过全基因组分析发现葡萄中多达228个VvUGT基因成员广泛参与类黄酮苷、芪类化合物以及挥发性物质糖苷的合成与积累，对葡萄果实和葡萄酒的风味、色泽有重要贡献。早期的研究也揭示了特异的UGT基因亚家族在茶叶和百脉根中类黄酮糖基化过程中的关键作用。此外有综述文章指出，UGT71亚家族的成员参与三萜类化合物等多种次生代谢产物的糖基化修饰。更为重要的是，在甘草、黄芪、枸杞等药用植物中多糖的生物合成也在逐步揭示中。

2.2.3 植物UGT参与植物解毒与响应应激

由于植物UGT可与葡萄糖等成分结合来发挥作用，因此，在外源毒素解毒、非生物胁迫响应等方面，UGT也发挥着出色的作用。研究发现，通过对拟南芥和水稻的分析指出，一些UGT能够被除草剂安全剂诱导表达，从而可能参与对异源物质的葡萄糖基化结合反应，起到解毒作用。此外，一项Meta分析综合多项研究结果指出，在多种非生物胁迫（如渗透、盐、干旱、冷、氧化胁迫）下，过表达UGT基因能够对转基因植物的根长、发芽率、存活率等生理指标产生显著的正面影响，表明UGT在植物抗逆性中具有普遍作用。茶树的UGT71A59通过糖基化丁子香酚，帮助植物增强对低温和干旱的耐受性。

3 参与植物多糖生物合成的UGT的研究进展

在植物中，一般由尿苷二磷酸-葡萄糖来提供糖基分子。糖基的受体分子有葡萄糖、果糖、核糖等单糖，蔗糖、乳糖等2~10个糖苷键链接而成的寡糖，淀粉、糖原、纤维素等10个以上糖苷键相连的多糖。此外，还有一些非糖类的化合物（如脂类、甾醇、萜类化合物等）和农药等非生物体物质糖基化修饰在调节植物激素平衡、内外源物质的解毒以及防御反应和次生代谢产物的修饰方面发挥着重要作用。

植物糖基化主要是由UGT催化实现，将供体分子上的糖基基团转移到受体分子-OH上的生化过程。结构上，植物UGT的一个特征是在C端末尾存在一段由44个氨基酸组成序列，负责与UDP-糖的结合。功能上，UGT在多糖合成中扮演着重要的角色，将糖基从糖核苷酸底物转移至不同的受体分子上，与多糖生长链上的羟基结合，从而参与多糖合成。UGT在多糖合成中的作用不仅仅是催化糖基转移反应，还包括调节多糖合成过程中的底物特异性、催化活性和稳定性。目前已研究发现多个UGT参与植物多糖的生物合成（表2）。水稻的OSIAGT1、OSIAAGLU、OsIAGLU已被证实可通过调节植物内部IAA的含量进而影响水稻的生理生态特性以及抗逆性。罗汉果的UGT74AC1可糖基化罗汉果醇(mogrol)的C3-OH生成罗汉果苷EI。人参PgUGT71A27可以催化PPD型人参皂苷糖基化生成化合物K；人参PgUGT1具有较松弛的底物特异性，可修饰PPD型人参皂苷的合成，即催化人参皂苷Rg3的C-20位糖基化合成人参皂苷Rd。

3.1 参与铁皮石斛多糖生物合成UGT的研究进展

铁皮石斛的DoUGT家族中LOC110105079、LOC110091883、LOC110101005、LOC110093523、LOC110101414已被证实可能参与多糖的生物合成。将铁皮石斛幼苗接种菌根真菌，共生3个月后检测茎中多糖含量，发现接种菌根真菌铁皮石斛多糖含量显著多于不接种菌根真菌的植株。转录组热图发现，在DoUGT家族中，共有20个成员在接种菌根真菌后上调表达，其中LOC110105079、LOC110091883、LOC110101005、LOC110093523、LOC110101414上调效果最为明显，因此，这5个基因可能在调控铁皮石斛与菌根共生关系中调控多糖的生物合成。

3.2 参与拟南芥多糖生物合成UGT的研究进展

在拟南芥中发现两个糖基转移酶UGT73C6和UGT78D1参与黄酮醇糖苷物的生物合成。将拟南芥的MYB转录因子PAP1过表达后,在过表达植株中即合成高水平的花青素，同时还鉴定出3个参与类黄酮代谢的糖基转移酶（UGT79B1、UGT75C1和UGT78D2）。

3.3 参与番茄多糖生物合成UGT的研究进展

番茄果实成熟过程中，SIUGT75C1、SIUGT73C4、SIUGT76E1三个基因高度表达，脱落酸（ABA）对其表达有诱导作用。SIUGT75C1重组蛋白可在体外催化ABA与尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的结合，生成ABA‐葡萄糖酯（ABA‐GE），表明UGT可能通过影响果实中ABA的含量，控制果实成熟，参与多糖生物合成。对其总结如表2所示。

植物	相关UGT基因
铁皮石斛	LOC110105079
水稻	OSIAGT1
拟南芥	UGT73C6
番茄	SIUGT75C1
罗汉果	UGT74AC1
人参	PgUGT1

4 结语

综上所述，糖基转移酶（GTs）尤其是尿苷二磷酸糖基转移酶（UGTs）在植物多糖生物合成中发挥着核心作用。UGTs通过其保守的PSPG基序识别糖供体，以GT-B型折叠结构催化糖基转移，决定多糖的链长、分支及功能多样性。研究表明，UGTs不仅参与铁皮石斛、黄芪、甘草等药用植物多糖的合成，还在激素平衡、次生代谢产物修饰及抗逆响应中具有多重功能。未来研究应聚焦于UGTs的底物特异性机制、多酶复合体组装调控，以及通过基因工程手段优化多糖合成效率，为功能性植物多糖的开发与应用提供理论依据和技术支撑。

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