在近几十年的发展中，在动物中应用的空间实验范式不断与人类的非入侵性研究方法结合起来，对人类的空间导航能力进行研究。空间导航综合多种认知过程，利用路标、边界等外界信息，使用不同的策略找到从一个位置到目的地的过程。它综合了视觉、感觉、空间知觉、空间表征、空间记忆等多种基础认知加工成分，因此成为神经生理学、学科教育、认知障碍和脑疾病等领域的重要研究主题。而空间能力，即在环境中发现、搜索、保持和处理视觉空间信息的能力是从生物出生到死亡一直发生动态变化的。最早使用行为学范式对啮齿类动物进行研究，研究者在实验室中设置一个环境，将啮齿类动物放置在该环境中，利用奖励或厌恶刺激记录它们完成不同任务的成绩和行为，尽可能地分解空间导航能力所涉及到的不同认知能力，以及不同年龄的动物的导航成绩和同年龄间的导航成绩。这也为之后研究行为背后的神经机制提供契机。O'Keefe等人通过对啮齿类动物进行的电生理实验研究，确定了不同脑区在导航中的特异性功能，如海马的位置细胞和内嗅皮层的网络细胞，这为理解人类空间导航神经打下基础。研究者利用脑影像方法，确定了如海马旁回为场景加工相关脑区，压后皮质与导航策略的转化有关等，并在大脑结构与空间导航的不同认知成分间建立联系。而人类最开始的空间导航研究多采用纸笔测验、现实环境空间导航任务或者通过计算机呈现空间记忆测验，但这种测验方式有局限性。空间导航能力背后的脑机制也随着神经影像在心理学的广泛应用而逐渐揭开神秘的面纱。不仅如此，研究者还发现虚拟现实技术能够与脑影像进行结合，如功能性磁共振技术、脑电等技术，可以通过这类非侵入式技术研究老化过程中空间认知、空间导航等相关脑区的神经机制的状态。本文将从空间导航相关脑区的现有研究出发，对研究动物空间导航领域的行为学范式和研究人类的常用范式、测量方法等进行总结。

1 动物空间导航老化的研究

空间认知领域的地位在认知神经科学的研究热潮来临后，越发突出。空间认知的研究最早开始于Tolman研究大鼠走迷宫，由此他提出了“认知地图”这一概念。为了模拟正常老化或阿尔兹海默症（AD），通常会选择携带类似阿尔兹海默症的高风险基因的小鼠作为实验对象，或者采用脑损伤的方式对小鼠进行处理以模拟老化对脑区影响。

认知地图是对心智模式进行可视化的总称，它解释了在啮齿类动物导航行为实验中所观察到的某种策略。Tolman在实验中观察到大鼠在迷宫中的行为不能简单地定义为特定奖励和奖励行为之间的关联。大鼠学习的是符号以及其所代表的意义，从而建立的一个完形模式，他称为“认知地图”。这张地图可以帮助啮齿类动物导航，它们在物理空间中估计自己的位置并追溯和规划自己的路线。

莫里斯水迷宫是较为经典的研究范式之一，该实验范式在国内外广泛采用。Vafaei和Rashidy-Pour使大鼠的眶额叶皮层失活，这些大鼠在莫里斯水迷宫的空间内接受训练。老鼠被放置在一个水池中，它必须使用远端线索才能找到一个水下平台。小鼠一旦踏到这个平台上，平台就会抬升以避开水面。研究发现眶额叶皮层失活的大鼠在学习解决这项任务时有障碍，在边缘前皮质和边缘下皮质失活时也发现了同样的表现。该研究确定了前额叶区域，包括眶额皮层在内的腹内侧前额叶皮层（VMPFC）与空间学习有关，而背内侧前额叶（DMPFC）与反应学习有关。因此，VMPFC和DMPFC在导航策略中的参与出现了双重分离。该范式不仅是研究小鼠空间导航的经典范式，还应用于小鼠的空间导航老化研究中。在导航中，需要利用一系列不一致的线索以及更小或更大的范围来选择不同的策略。这些不同的策略可以通过参考系来区分，有些策略与身体不断变化的方向有关，即以自我为中心策略，而另一些则与静态外部坐标系有关，如地标或环境边缘等，称作非自我中心策略。自我中心策略与尾状核有关，非自我中心测量以证明依赖于海马。海马与尾状核灰质呈负相关，这表明两个区域在空间导航策略中是相互竞争的。

高架十字迷宫任务广泛用于研究小鼠导航时对于自我中心策略和非自我中心策略的使用。四条通道相互垂直构成“十”字形的迷宫，任务从两个相对的通道某一侧开始，而食物或其他奖励放置于剩下的某一侧通道。哪个通道获得奖励取决于当前的策略，包括当前起始的通道位置，它是伪随机的。有时小鼠在特定地点完成任务会获得奖励，例如开始在南侧，则奖励在西侧。其他时候，只是因为特定的反应，即左转或右转。因此该任务可研究导航环境中策略转换和身体的反应，类似于注意转移任务。通过十字迷宫研究范式对老年小鼠的空间导航策略研究发现，老年小鼠更倾向于采用自我中心策略，同时还发现它在非自我中心策略的使用上存在损伤。这些研究结果为之后研究人类老化对空间导航的影响提供了基础和证据。

蜂巢迷宫实验范式弥补了莫里斯水迷宫难以量化且行为连续一致性高的缺点，它控制了动物在迷宫中每个点的选择，提供了从任何位置评估目标方向知识的能力，能够识别影响任务性能的因素。然而，该范式目前只应用于非生命后期的空间导航研究，且由于该范式以及莫里斯水迷宫更多关注反应时、移动距离、反复经过隐藏平台的次数等指标，这些指标不涉及具体的空间导航策略。因此，为进一步测量老化对于空间导航策略的改变情况，研究者设计了十字迷宫、Y型迷宫等范式。

以动物为研究对象进行的空间导航老化研究能够直接记录动物的神经电生理信号，也为老年后空间导航的表现及神经机制状态提供直接的证据，包括空间导航老化在行为上的表现、空间导航老化过程中神经递质的改变以及脑电的震荡频率与行为的相关等。这些都为研究人类空间导航老化提供思路和方向。

2 空间导航在人类认知老化中的研究

使用虚拟现实（VR）或现实场景的研究表明，导航能力存在非常大的个体差异。大量研究揭示出个体在空间导航能力上的显著差异，不仅在行为表现上，神经基础上也存在差异。这种个体差异在年龄上同样显著，在生命后期尤为突出。伴随着老化，部分个体不仅会出现神经认知上的衰退，空间导航能力也往往受损。fMRI的证据表明，颞下回皮层激活模式会随着年龄增长失去类别特异性。最近的研究表明，与年龄相关的空间表征的差异表现在小尺度的二维布局上。人的衰老还会影响路径整合的能力以及在自我运动过程中更新位置的能力。

老年人在空间认知方面表现出明显的衰退。例如地标方向判断、地标自由回忆和再认等。这种与年龄相关的认知衰退，也影响了他们学习、构建和组织环境心理表征的能力。

在空间导航过程中，常见两种策略。一种是自我中心策略，即导航者以自身为参照中心对周围环境进行表征，主要依赖自身运动信息来构建导航路线。另一种是非自我中心策略，也称基于位置或地标的策略，其关键在于导航者以外界环境中的参照物为中心，在头脑中建立起灵活的空间地图，以辅助导航。空间导航能力具有分化和整合的特点，可以从不同视角和方式加以测量。测量视角主要涉及空间尺度：既包括宏观层面的综合空间导航能力、大尺度环境下的各项能力（如路径整合能力、导航策略使用能力等），也涵盖更基础的空间能力，以及小尺度下的空间图形理解、心理旋转能力、空间工作记忆等相关能力。测量方式则需根据不同尺度的导航能力选择相应的实验范式，如自我报告问卷、虚拟现实任务、智能手机游戏、计算机任务等。

大量研究揭示了个体在空间导航能力上的显著差异，既体现在行为表现上，也体现在相应的神经基础上。研究者对不同年龄阶段的空间能力进行比较后发现，导航能力的个体差异在生命后期更加突出。空间导航能力是一种容易受老化影响的认知能力，随着年龄增长，老年人在各种空间任务和寻路任务中的效率往往不如年轻人。

2.1传统空间导航老化研究

早期对空间导航老化的研究主要依赖纸笔测验，重点考察视觉建构和图形复制技能。这类范式缺乏真实场景导航中多感觉结合的特点，且与现实中导航能力的关联尚不明确，只能反映空间能力的某些侧面。为弥补这一不足，研究者开始采用现实环境与纸笔测验相结合的方法。通常会选取医院、室内空间、街道、公园等真实环境，让被试先学习某一环境，随后通过纸笔测验进行回忆测试，从而评估其空间导航能力。使用真实空间的人类模拟莫里斯水迷宫，可用于分别测试非自我中心与自我中心这两种基本导航类型。相比单纯纸笔测验，融入现实场景的空间导航老化任务能够更有效地捕捉被试的实际导航能力，且研究结果具有更强的现实意义，例如在养老院等环境的设计中，可充分考虑老年人的空间导航特点，便于其识路。

随着计算机心理测试的引入，虚拟环境开始被应用于相关研究，其生态有效性受到关注。但早期研究多集中于空间感知，即在纯视觉流输入条件下考察老化对空间感知的影响。虚拟环境通常被定义为通过呈现特殊处理与非视觉显示方式增强的交互式虚拟图像，使用户相信自身沉浸在合成空间之中。在三角补全任务这类范式中，被试静坐于计算机屏幕前观看视频，随后对距离、旋转角度等空间信息进行判断。研究发现，老年人在判断旋转角度时倾向于高估小角度、低估大角度，而在旋转估计上未表现出年龄差异，但在距离估计中，老年人的误差显著大于年轻人。

通过计算机呈现的其他范式，如静态图片呈现、空间表征记忆速度减慢等，通常将空间导航能力拆解为若干较为基础的认知过程进行测量。这类方法能够较好地控制无关变量，但其局限性在于仍无法真实还原现实场景，所测量的多为与空间导航相关的基础认知加工过程，难以全面反映空间导航能力。

虚拟现实技术的应用近年来日益广泛。该技术通过计算机模拟真实空间，被试无需大幅身体移动，仅通过观看呈现的模拟环境即可完成任务，并可借助操纵杆、手套、交互界面等设备进行互动。虚拟现实技术综合利用视觉、触觉、动觉等多种感知通道，营造出沉浸感，使被试更易融入虚拟环境。该技术的一个显著优势在于能够提供高度可控且安全的交互环境，尤其对阿尔茨海默病等临床人群具有应用价值。

传统用于小鼠的空间导航实验范式已被证实可适用于人类被试。虚拟现实技术的引入使研究者能够严格控制实验环境，减少无关变量的干扰。有研究对比了现实与虚拟环境下路线学习、地标回忆、路线回忆等任务的成绩，发现无论是健康被试，还是轻度认知损伤患者及早期阿尔茨海默病患者，在两种条件下的表现均存在强正相关。虚拟现实系统的沉浸感体现在多个方面：受刺激的感官数量、交互的数量与水平、合成刺激的保真度，以及系统将用户与外部刺激隔离的能力。基于这些特征，可将沉浸感分为三个层次：非沉浸式（如使用电脑显示器、键盘、鼠标等传统设备）、半沉浸式（采用更大尺寸的平面显示器，呈现更复杂的图形），以及完全沉浸式（如通过头戴式显示器或环绕式投影面，使被试置身于虚拟环境中）。

2.2结合虚拟现实技术的空间导航研究

借助虚拟现实技术，已有研究显示老年人在空间导航中存在速度减慢、错误率增加等损伤表现。圆形竞技场范式不仅可以获取反应时、移动距离、距离误差等行为指标，还可与磁共振成像技术结合。研究者通过该范式首次在人类身上发现类似网格细胞的表征，表现为电生理学中常见的六倍对称网格细胞放电模式。年轻人的内嗅皮层中网格细胞表征显著，而老年人该表征幅度明显降低，且未发现显著影响。这种表征减少可能源于时间稳定性或空间稳定性的下降，为空间导航成绩的损伤提供了神经机制层面的解释。

在具体实验范式方面，莫里斯水迷宫范式关注空间导航成绩，圆形竞技场范式即在其基础上发展而来。研究发现，在该任务中，尾状核与背内侧前额叶皮层存在功能连接，构成相关的神经网络。高架十字迷宫范式则用于探究老化对空间导航策略转换的影响。健康年轻人和老年人在该范式中需基于位置策略与自我中心策略进行转换，结果显示老年人在策略切换与选择上均存在损伤。

星型迷宫范式是一种非语言实验范式，由五条形成五边形的中央小巷及从五边形各角辐射的五条小巷构成。参与者使用操纵杆在虚拟环境中自由移动。迷宫周围布置了多种环境线索，每个线索在迷宫中出现两次，因此任务完成需要依赖线索的空间布局知识，而非单一线索引导。被试需寻找始终位于同一地点但无明显标识的目标，找到后出现虚拟礼物作为奖励。实验在学习后设有顺序导航、路线跟踪等记忆测试，以及视觉线索测试，要求被试识别并排序所见的视觉线索。该范式为阿尔茨海默病的早期诊断提供了可能的线索和指标。

在导航策略方面，年轻人在空间导航中更倾向于使用多种策略，如路线策略、试错策略等。目前研究多聚焦于自我中心策略与非自我中心策略。儿童发展研究表明，非自我中心策略获得较晚，一般在5至10岁间逐渐出现，10岁儿童行为已接近成人，能够正确高效使用该策略，因此非自我中心策略更容易随年龄增长而受损。相比之下，自我中心策略所需的认知参与较少，而非自我中心策略涉及额顶叶控制网络的加工，以及根据地标等环境线索进行路线规划。在空间导航老化的研究中，主要受损的正是非自我中心策略。老年人在对地标的自由回忆、排列顺序等任务中表现往往不如年轻人，尽管地标在一定程度上能帮助他们学习与构建环境表征，但这种弥补作用有限。

虚拟现实技术不仅推动了空间导航领域的探索，也在临床诊断等方面展现出应用价值。随着实验范式的不断更新与发展，关于空间导航老化的研究持续深入，对老化过程中空间导航能力变化的机制与表现有了更全面的认识，也为未来老化干预等实际应用提供了理论依据。

事实上，针对年轻受试者的神经影像学及病变研究已明确了参与空间导航的结构网络，包括海马体、海马旁回、小脑、顶叶皮层、后扣带回及脾后皮层。然而，迄今为止，在采用空间策略或响应策略的双重解决方案任务中，决定行为结果的因素尚不明确。关于额叶皮层参与人类双解导航任务的研究发现，空间学习与腹内侧前额叶皮层（VMPFC）中血氧水平依赖（BOLD）信号的增加有关，而响应学习则与背内侧前额叶皮层（DMPFC）中BOLD信号的增加有关。据此认为，人类的眶额叶皮层是高度依赖海马体的空间学习神经网络的一部分，而DMPFC则是关键依赖尾状核的反应学习神经网络的一部分，二者均为人类导航中不可或缺的组成部分。值得注意的是，内侧颞区会随年龄增长而萎缩，且是阿尔茨海默病（AD）患者最先受累的脑区之一。海马体及其他神经回路中与年龄相关的变化可能表现为空间处理能力的缺陷，进而损害虚拟环境与现实世界中的导航能力，并可能改变老年人在解决导航任务时所采用的认知策略。在导航任务解决方面，Meulenbroek等人要求年轻及老年参与者通过观察并记忆穿行于房屋中的一系列转弯来学习虚拟房屋的布局。相较于老年人，年轻人在边缘上回及后梭形/海马旁区域表现出更强的激活。此外，相较于老年组，年轻被试在路线识别过程中呈现较弱的前海马旁活动。他们认为，与年龄相关的导航记忆缺陷可能源于基于后梭形/海马旁区域及顶叶功能降低所导致的路线编码效率下降。

3 总结

随着各个国家人口老龄化时代的到来，老年人的日常生活的便利性也受到更多关注。而不论是健康老化还是病理性神经退行，空间导航能力都会损伤，因此对于老年人的空间导航能力需要进行深入研究，为干预和临床诊断提供宝贵的理论依据。

近几十年来，在人类和非人类物种中都有很好的实验证据表明导航技能存在显著的年龄差异。空间导航激活的神经系统广泛存在，构成了正常老化和阿尔茨海默病神经病理学中最早受到影响的一些神经系统。对老年人空间导航的评估可以作为疾病早期预测的基础，也可能是评估认知功能障碍的药物和/或行为干预研究结果的有用措施。空间导航是一种复杂的认知技能，依赖于多种认知过程，包括空间技能、外显记忆、工作记忆和执行过程。然而，头部方向、位置和网格细胞的存在强烈地表明它也为认知老化增加了一个独特的评估特征。它还评估了传统上在认知老化研究中被忽视的人类认知功能的一个重要方面。由于该领域处于比较初级的发展阶段，因此有许多领域的研究可以推进该领域的发展。此外，我们对认知老化的神经科学的许多了解来自于动物模型的使用，其中行为评估通常包括空间导航的测量。将导航模型整合到人类认知老化的评估中，为促进比较研究和最终帮助提供了良好的行为学和神经学基础。

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